Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).
Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).
Аналогично, формула для смертности:
1. Скорость изменения численности популяции.
Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло.
Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде
V = DN / Dt,
где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.
Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.
2. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.
· Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.
· Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.
Рождаемость обычно выражают:
· в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени (dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)
· числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость ).
где DN n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).
Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.
Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.
· Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.
Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.
1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью . Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.
2. Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.
Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости.
Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.
За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.
Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.
При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.
Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.
3. Смертность.
Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.
Различают:
· специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.
· экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).
Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.
Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу.
Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.
Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.
В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.
Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.
таблицы выживания
Целостное представление о смертности в популяциях дают таблицы выживания (один из методов статистического анализа популяций), в которых приводится возрастная структура по продолжительности жизни особей.
Различают следующие типы таблиц выживания:
1. Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).
2. Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.
Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.
Они могут содержать следующие графы:
· возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));
· число особей доживших до начала возрастного интервала, n x ;
· доля особей доживших до возраста x , l x , ;
· число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1), d x ;
· смертность в течение интервала x, q x ;
n x+1 =n x – d x
n 0 – число особей начального возраста.
Таблица выживания усоногого ракообразного Balanus grandula (по Connell, 1970)
Таблица выживания популяции рисового долгоносика
| Середина возрастного интервала, недели | Удельное выживание, L x | Удельная рождаемость, число потомков на 1-у самку возраста Х, m x L x *m x | |
| 4,5 | 0,87 | 20,0 | 17,4 |
| 5,5 | 0,83 | 23,0 | 19,0 |
| 6,5 | 0,81 | 15,0 | 12,1 |
| 7,5 | 0,80 | 12,5 | 10,0 |
| 8,5 | 0,79 | 14,0 | 9,8 |
| 9,5 | 0,77 | 12,5 | 9,2 |
| R 0 =77,5 |
Зная показатели удельной рождаемости (m x) по таблице выживания можно определить
· чистую скорость размножения (воспроизводства), что составляет число потомков на каждую самку для всей популяции.
(в данном примере = 77,5 особей)
В стабильных условиях в природе величина R приблизительно = 1.
Если построить график зависимости l x от Х, то получим
· кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).
Выделяют три типа кривых выживания:
· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;
· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.
· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.
4. Типы кривых роста популяции
Экспоненциальная модель
Каждый вид стремится размножаться бесконечно (если его не сдерживают факторы среды).
Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна.
В таких благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.
| N 0 | Количество особей в начальный момент времени | |||
| ∆N | Изменение числа организмов | |||
| ∆N / ∆t | Скорость роста (средняя скорость изменения числа организмов за определенное время) | 25 / год | ||
| ∆N / (N 0 ∆t) | Удельная скорость роста (в расчете на одну особь). При умножении на 100 получаем скорость роста в %. | 25 / (50*1)=0.5 (или 50% в год) | ||
| r= dN / (Ndt) | Многновенная теоретическая скорость роста | 0.5 | ||
| dN / dt =rN | В данном уравнении подчеркивается, что скорость роста численности пропорциональна самой численности, а (r) - коэффициент пропорциональ-ности = 0,5 (в нашем случае) | |||
| dN/N=rdt | Интегрирование | |||
| N t =N 0 e rt | N 0 – численность в начальный момент времени N t – численность в момент времени t e = 2,7182 (Основание натуральных логарифмов) | |||
| lnN t =lnN 0 +rt | При логарифмировании | |||
| Из уравнения ln n t = t - ln(N 0) можно вычислить скорость роста популяции в начальный момент времени или в любой момент вермени, если вместо t подставить (t1-t2), а вместо N и N0 – (N1 и N2). r = const | ||||
- Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d). Она может быть выражена в виде:
r = b - d.
Экспоненциальный закон роста численности популяций был впервые установлен Мальтусом. Экспоненциальный рост характерен:
1) в эксперименте;
2) при заселении новых местообитаний;
3) для интродуцированных видов в благоприятных условиях.
- Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.
· При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r max).
· Часто этот показатель называют биотическим, или репроду ктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.).
· Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.
Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Следовательно, вид может характеризоваться величинами r в зависимости от структуры популяции.
Предположим, что популяция растет экспоненциально в течение времени равного длительности одного поколения (T). Тогда согласно уравнению кривой роста популяции мы получим:
N T =N 0 e rT
Отсюда следует, что N T /N 0 =e rT
Однако, N T /N 0 , не что иное как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, то есть R 0 (смотри выше).
Таким образом, R 0 = e rT . Из данного уравнения мы можем получить величину (r), как специфическую скорость роста популяции:
r = ln R 0 / T
T – длительность поколения, которая определяется как промежуток между последовательными сменами генераций (от яйца до яйца).
логистическая функция:
· Смысл этой функции состоит в том, что через некоторое время рост численности замедляется. Она имеет вид S-образной кривой. Впервые была предложена как модель роста населения бельгийским исследователем Фэрхюльстом в 1938 г.
· В основе данной модели лежит предположение о линейном снижении скорости роста при увеличении численности. При этом скорость роста становится равной 0 при достижении некоторой максимальной численности.
- Когда численность стабилизируется вдоль емкости среды k происходят колебания, определяющиеся биологическими свойствами организма (продолжительность жизни организма, которая в целом пропорциональна его размеру, хотя есть много исключений).
При логистической (S-образной) кривой роста популяции вначале увеличение численности идет очень медленно, затем быстрее, но потом под влиянием факторов сопротивления среды рост популяции постепенно замедляется.
Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:
где К - константа, обозначающая верхний предел увеличения численности популяции, называемая верхней асимптотой для S-образно кривой.
Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К.
Это выражение представляет показатель, характеризующий сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции.
Это уравнение отражает закон:скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.
Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции.
В простом, или идеальном, случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности популяции является линейным и его можно записать следующим образом:
r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста,
N - величина популяции,
К - максимально возможная величина популяции;
е - основание натуральных логарифмов,
а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат,
t - время.
Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.
Следует отметить, что для описания изменений численности популяции существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в виде S-образных кривых. Это справедливо почти для любого уравнения, в котором увеличение отрицательных факторов находится в какой-либо зависимости от плотности популяции.
Выбор математической модели определяется задачами исследований и адекватностью модели для каждого определенного случая.
5. Кривые роста популяций. Представление о емкости местообитания.
В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 1).
Рис. 1. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)
А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции.
A 0 - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции;
А 1 - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины;
А 2 - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне;
В 0 - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня;
В 1 - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня;
В 2 - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него;
В 3 - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.
- Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции.
- Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом.
- В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.
Рост - это увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к постоянному увеличению размеров организма. Если бы организм не рос, он никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца.
Рост обеспечивается следующими механизмами: 1) увеличением размера клеток, 2) увеличением числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток. В понятие роста входит также особый сдвиг обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.
Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти. Таким ростом обладают, в частности, рыбы. Многие другие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени при ограниченном росте имеет s-образную форму (рис. 8.18).
Рис. 8.18. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени
До начала развития организм имеет некоторые исходные размеры, которые в течение короткого времени практически не изменяются. Затем начинается медленное, а потом и быстрое возрастание массы. Некоторое время скорость роста может оставаться относительно постоянной и наклон кривой не меняется. Но вскоре происходит замедление роста, а потом увеличение размеров организма прекращается. После достижения этой стадии устанавливается равновесие между расходованием материала и синтезом новых материалов, обеспечивающих увеличение массы.
Рис. 8.19. Изменения скорости роста в зависимости от стадии развития человеческого организма.
А - у плода и в первые два года после рождения, Б - в начале постнатального периода
Важнейшей характеристикой роста является его дифференциальность. Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во - вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огромное влияние на морфогенез.
Не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма.
Скорость общего роста человеческого организма зависит от стадии развития (рис. 8.19). Максимальная скорость роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии.
Рис. 8.20. Кривые роста отдельных органов и тканей
по сравнению с кривой обобщенного роста (пояснение см. в тексте)
Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.
Различие в скорости роста органов и тканей показано на рис. 8.20. Кривые роста большинства скелетных и мышечных органов повторяют ход кривой общего роста. То же касается изменения размеров и отдельных органов: печени, селезенки, почек. Однако кривые роста целого ряда других тканей и органов существенно отличаются. На рис. 8.20 приведены общая кривая роста тела и большей части других органов (III ), рост наружных и внутренних органов размножения (IV ), рост мозга, а также черепа, глаз и ушей (II ), рост лимфатической ткани миндалин, червеобразного отростка, кишечника и селезенки (I ).
Значение различных скоростей роста органов и тканей для морфогенеза хорошо видно из рис. 8.21. Очевидно, что в плодном и постнатальном периодах скорость роста головы уменьшается по сравнению со скоростью роста ног.
Рис. 8.21. Пропорции тела человека в эмбриогенезе и после рождения
Рис. 8.22. Формы пролиферационного роста.
А - мультипликативный; Б - аккреционный (пояснение см. в тексте)
Пубертатный скачок роста характеризует только человека и обезьян. Это позволяет оценивать его как этап в эволюции приматов. Он коррелирует с такой особенностью онтогенеза, как увеличение отрезка времени между окончанием вскармливания и половым созреванием. У большинства млекопитающих этот интервал мал и отсутствует пубертатный скачок роста.
Как уже говорилось выше, рост осуществляется за счет таких клеточных процессов, как увеличение размеров клеток и увеличение их количества. Выделяют несколько типов роста клеток.
Ауксентичный - рост, идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста, наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией ядер.
Пролиферационный - рост, протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.
Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление (рис. 8.22, А ). Число клеток растет в геометрической прогрессии: если n - номер деления, то N n = 2 n . Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).
Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление (заштрихована, рис. 8.22, Б ). При этом число клеток растет линейно. Если п - номер деления, то N n = 2n. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.
Пространственная организация роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана видовая специфичность формы. Это проявляется в виде аллометрического роста. Его биологический смысл состоит в том, что организму в ходе роста надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать определенных отношений между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину непропорционально быстро.
Регуляция роста сложна и многообразна. Большое значение имеют генетическая конституция и факторы внешней среды. Почти у каждого вида есть генетические линии, характеризующиеся предельными размерами особей, такими, как карликовые или, наоборот, гигантские формы. Генетическая информация заключена в определенных генах, детерминирующих длину тела, а также в других генах, взаимодействующих между собой. Реализация всей информации в значительной мере обусловлена посредством действия гормонов. Наиболее важным из гормонов является соматотропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового периода. Гормон щитовидной железы - тироксин - играет очень большую роль на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста рост контролируется стероидными гормонами надпочечников и гонад. Из факторов среды наибольшее значение имеют питание, время года, психологические воздействия.
Интересной является зависимость способности к росту от возрастной стадии организма. Ткани, взятые на разных стадиях развития и культивируемые в питательной среде, характеризуются различной скоростью роста. Чем старше зародыш, тем медленнее растут его ткани в культуре. Ткани, взятые от взрослого организма, растут очень медленно.
Рост популяции связан с такими характеристиками, как рождаемость и смертность, и представляет собой увеличение численности особей (или биомассы) во времени. Данная величина может быть как положительной (превышение рождаемости над смертностью), так и отрицательной (преобладание смертности над рождаемостью) и характеризуется приростом. Прирост характеризует скорость роста популяций, которая может быть постоянной или затухающей.Прирост популяции — разница между ее величиной в начале и конце определенного промежутка времени.
Положительный прирост популяции зависит от потенциала размножения, играющего большую роль в выживании видов. Популяции, численность которых была сведена к низкому уровню, при благоприятной перемене условий могут восстановиться в результате высокого биотического потенциала.
Биотический потенциал — индивидуальные особенности вида, гипотетически определяющие скорость роста популяции, показывающий теоретический максимум потомков за определенный период времени.
Благодаря массовому размножению некоторые виды способны противостоять выеданию различными потребителями. Также высокая рождаемость обеспечивает быстрое освоение видом новых пространств. Помимо положительных моментов массового размножения имеются и опасности, связанные с превышением емкости среды. Подрыв ресурсов (нехватка пищи, убежищ, территории) может привести к ослаблению популяции. Таким образом, перенаселенность неблагоприятна для любого вида. Популяция, являющаяся открытой саморегулирующейся системой и находящаяся в постоянном взаимодействии со средой, способна контролировать свой рост.
Так, например, при повышении обеспеченности рыб пищей возможны следующие пути саморегуляции численности:
1) увеличение скорости роста, более ранняя половозрелость, сокращение возрастного ряда впервые созревающих особей, увеличение плодовитости;
2) увеличение жирности;
3) уменьшение поедания собственной молоди;
4) повышение жизнестойкости и уменьшение смертности личинок на первых этапах активного питания;
5) повышение количества оплодотворенной икры самок, подходящих к нерестилищам;
6) уменьшение амплитуды изменчивости размеров икринок.
Обратный процесс отмечается при сокращении пищевых ресурсов. При этом наблюдается:
1) уменьшение скорости роста, более поздняя половозрелость, увеличение растянутости ряда впервые созревающих рыб, уменьшение плодовитости одноразмерных особей;
2) уменьшение жирности;
3) увеличение поедания собственной молоди;
4) понижение жизнестойкости и снижение выживания личинок на первых этапах активного питания;
5) снижение количества оплодотворенной икры самок, подходящих к нерестилищам;
6) увеличение амплитуды изменчивости размеров икринок.
Мускулус черный (Musculus niger) обитает на песчано-илистом и гравийно-илистом грунте, окружая неглубокую нору биссусным гнездом. Молодь вынашивается в нитевидных кладках, прикрепленных к биссусные нитям гнезда.
По законам природы каждая родительская пара в каждом поколении должна оставлять по паре потомков. Если в среднем численность репродуктивной группы следующих поколений хотя бы на небольшой процент превышает численность предыдущего поколения, то она будет расти. В противном случае она вымрет.
Таким образом, динамика численности и биомассы популяции — результат взаимодействия условий жизни и видовых приспособительных свойств популяции. Она определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их миграции.
Данный факт должен учитываться при планировании эксплуатации популяций гидробионтов. Особенно это связано с выловом рыб. Установлено, что величина уловов претерпевает периодичность. Динамика численности промысловых рыб может быть связана с температурными показателями, что проявляется в изменении кормовой базы, условий нереста, зимовки и т. д. Такая зависимость определена для осетровых, лососевых, сельдевых, тресковых. С учетом этих особенностей устанавливаются квоты вылова.
На прилавках магазинов мы привыкли видеть скумбрию величиной с селедку. Настоящая скумбрия, например самая распространенная японская, нередко достигает 60 см. В состав этого же семейства входят тунцы
Смертность и выживаемость
В результате естественного отмирания, уничтожения другими организмами или гибели из-за неблагоприятных факторов окружающей среды уменьшается численность особей каждого поколения. Темп этого снижения характеризует смертность популяции.
Смертность — темп снижения численности популяции.
Различают смертность за тот или иной срок, за единицу времени и уровень смертности. В определенной мере показателем смертности служит плодовитость популяции. Если средняя численность особей на протяжении значительных отрезков времени остается сходной, это значит, что отмирает столько организмов, сколько их образуется. Плодовитость можно рассматривать как адаптацию к той или иной смертности. У некоторых гидробионтов она выражается астрономическими цифрами: луна-рыба, например, за один раз выметывает до 300 млн икринок. В популяциях крупных животных ведущую роль может приобретать отмирание старых особей.
Величина смертности не характеризует специфику гибели организмов разных возрастных групп в популяции. Ее отражает кривая смертности, которая типична для каждой популяции.
Кривая смертности популяции — величина, показывающая степень снижения численности особей данной генерации с момента рождения до конца жизненного цикла.
Та или иная смертность на разных стадиях развития связана не только с возрастными изменениями конституциональной защищенности организмов (увеличение размеров, скорости движения, образование защитных структур и т. д.). Существенное значение может иметь смена образа жизни той или иной стадии развития, например переход личинок из толщи воды на грунт или заглубление в него. Повышенная смертность часто обусловлена не снижением защитных свойств организма, а увеличением числа его потребителей или резким ухудшением абиотической среды. Для популяций гидробионтов наиболее обычен тип смертности, характеризующийся снижением гибели организмов по мере их роста и усиления эффективности различных защитных средств.
Величина, обратная смертности, характеризует число особей, доживающих до того или иного возраста. Это выживаемость.
Выживаемость популяции — величина, характеризующая число особей, доживших до определенного возраста.
Выживаемость зависит от экологических условий. Различаются характеристики выживаемости зародышей и выживаемости в постэмбриональный период. Снижение смертности зародышей обеспечивается условиями окружающей среды, а также зашитой от уничтожения другими организмами. Сохранность потомства во многом определяется их защищенностью от врагов. Наибольшая выживаемость зародышей наблюдается в случае живорождения. Чаше оно встречается у организмов, обитающих в крайних условиях абиотической среды, в частности в водоемах с низкими температурами. Выживаемость в постэмбриональный период достигается использованием разных способов развития. В благоприятных условиях чаще встречаются виды с непрямым развитием, а в более суровых — с прямым. Развитие с метаморфозом, т. е. существованием вида в форме особей, резко отличающихся друг от друга по своему строению и потребностям, имеет большое значение для увеличения численности популяций.
Морские змеи (рис. 25) живут только в Тихом и Индийском океанах. Обогнуть мыс Доброй Надежды на южном берегу Африки им мешает холодная вода. Для змей оптимальной является температура +24 °С. Уже при 20 °С они теряют подвижность.
Выживаемость особей зависит от характера и темпа их роста. В соответствии с условиями среды и состоянием популяции скорость роста и его характер у особей могут существенно меняться, обеспечивая маневренность использования жизненных ресурсов и наибольшую выживаемость организмов. Так, при неблагоприятных условиях среды многие гидробионты прекращают активное существование, приобретают в это время большую устойчивость к внешним воздействиям и за счет снижения темпа развития повышают свою выживаемость. В неблагоприятных условиях рост особей замедляется, и популяция может полностью выключаться из процесса своего воспроизводства.
Обратная картина наблюдается при улучшении условий среды: темп роста повышается, и популяция, используя сложившуюся обстановку, быстро увеличивает свою биомассу. Таким образом, возникает периодичность роста у особей популяций, обитающих не только в высоких, но и в низких широтах.
Численность популяции - это общее количество особей на выделяемой территории. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды.Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или др. организмы. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.Поддержание в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
ГИПОТЕЗА БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУ-ЛЯЦИИ Фридерикса – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и, особенно, биотических факторов на уровне экосистемы.
В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (теоретический максимум потомков от одной пары за единицу времени). Для определения биотического потенциала используют формулу: ,
где N t – численность в момент времени t,
N 0 – начальная численность.
В популяциях численность изменяется в зависимости от условий. Выделяют следующие колебания численности : сезонные и годичные (случайные и циклические – зависят от солнечной активности). В природных условиях периодические колебания численности очень распространены. Первым на это обратил внимание Четвериков. Он назвал колебания численности особей, составляющих популяцию, популяционными волнами. Пример: изменение численности волка, связанное с изменением численности зайца.
Стратегии отбора в популяциях (r, K – отбор Мак - Артур и Уилсон 1967 год.) выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r -отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "К -отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма).
Отбор – избирательное воспроизведение генотипа в потомстве.
Отбору подвергаются особи, имеющие определенные комбинации признаков.
Стратегией отбора является селекция особей с определенной комбинацией признаков.
Стратегии отбора по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.
1. K – забота о немногочисленном потомстве.
2. r – безразличное отношение, но максимальная плодовитость.
Некоторые организмы используют и r и K стратегии, комбинируя их в зависимости от условий и сезонных циклов.
Все стратегии относительны в зависимости от сравниваемых видов.
Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот.
Кривые выживания. Представленные на рисунке 3 кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время, или возраст, а по оси ординат - число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа. Сильно выпуклая кривая (3.1) характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.
Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая (3.3) - получается, если смертность очень высока на ранних стадиях развития.
К промежуточному типу (3.2) относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых смертность постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика.
Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.
Форма кривой выживания очень часто изменяется и при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой. Это говорит о том, что при увеличении численности организмов их смертность возрастает.
Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.
В определенной мере эти свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.
СКОРОСТЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ
прирост популяции за единицу времени: D
N/D
t, где N - размер популяции (численность), t - время. Может быть постоянной (неограниченный рост - при условии отсутствия сопротивления среды приросту) или затухающей (когда с увеличением численности особей условия их существования ухудшаются и темп воспроизводства падает).
- - allopatric populations - .Популяции одного вида, обитающие в разных географических районах и не соприкасающиеся друг с другом...
Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь
- - прирост массы растения или его отдельного органа в единицу времени...
Словарь ботанических терминов
- - существование двух обл. равновесия в популяции при неизменных условиях среды, возникающих в результате сильной зависимости свойств самой популяции от ее численности...
Экологический словарь
- - численность или плотность популяции на определенной территории, в определенной экологической...
Экологический словарь
- - специфическая скорость роста популяции в условиях стационарного и стабильного распределения возрастов - rmax. Часто максимальную величину r называют биотическим, или репродуктивным,...
Экологический словарь
- - скорость роста животных, определяемая по формуле И. И. Шмальгаузена и С. Броди: где ln - масса животного в конце опыта; lo - масса животного в начале опыта; tn-to - время опыта...
Экологический словарь
- - определяется по уравнению: где N - численность популяции; t - время; r - максимальная специфическая скорость увеличения популяции; K - емкость среды, или предельная плотность насыщения...
Экологический словарь
- - степени продолжительности перевозки грузов по железным дорогам...
Справочный коммерческий словарь
- - скорость изменения числа организмов r в зависимости от времени в данный момент. Определяется по формуле: ║ где dN - изменение числа организмов в данный момент времени dt...
Экологический словарь
- - мера мгновенной удельной скорости изменения размера популяции; выражается числом особей на единицу времени и на одну особь, т. е. имеет размерность 1/время...
Экологический словарь
- - способность популяции предотвращать потери, возникающие в случае, когда среда становится неблагоприятной. Термин предложил Р. Уиттекер...
Экологический словарь
- - скорость увеличения численности популяции за год. Определяется по формуле: , где R - чистая скорость размножения; Т - среднее время генерации...
Экологический словарь
- - : Ir=log R0/Tc, где R0 - скорость воспроизводства, во сколько раз увеличивается численность популяции за одну генерацию; Тс - средний возраст первого размножения или плодоношения...
Экологический словарь
- - параметр λ, скорость увеличения численности популяции в расчете на 1 особь и на единицу времени...
Экологический словарь
- - графическое изображение роста популяции. См. Логистическая кривая...
Экологический словарь
- - см. Скорость размножения чистая...
Экологический словарь
"СКОРОСТЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ" в книгах
14 Популяции
автора Барнетт ЭнтониРастущие популяции
Из книги Род человеческий автора Барнетт ЭнтониРастущие популяции Если мы рассмотрим теперь влияние рождаемости и смертности на численность населения, то обнаружим любопытную тенденцию: население земного шара постоянно увеличивается. При сохранении современных темпов роста к 1980 г. население Земли достигнет 4
Уменьшающиеся популяции?
Из книги Род человеческий автора Барнетт ЭнтониУменьшающиеся популяции? Несмотря на низкий процент смертности, популяции Западной Европы и британских доминионов почти не изменяются: понизившийся уровень рождаемости уравновешивает снижение смертности. Если бы не такое «равновесие», уровень жизни в этих странах не
Популяции будущего
Из книги Род человеческий автора Барнетт ЭнтониПопуляции будущего Каждую популяцию можно рассматривать как состояние в ряду изменений, зависящих от соотношения между собою рождаемости и смертности. Поэтому демографическая политика страны должна строиться с учетом состояния в данное время возможных изменений в
Глава 8. ПОПУЛЯЦИИ
Из книги Общая экология автора Чернова Нина МихайловнаГлава 8. ПОПУЛЯЦИИ 8.1. Понятие о популяции в экологии Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население.
8.5.6. Темпы роста популяции
Из книги Общая экология автора Чернова Нина МихайловнаРОСТ ПОПУЛЯЦИИ
Из книги Экология автора Митчелл ПолРОСТ ПОПУЛЯЦИИ В каком-то из изданий было сказано, что если бы человеческая популяция продолжала расти с нынешней скоростью, то через 200 лет огромная масса людей устремилась бы в космос со скоростью света. Этого, конечно, не произойдет; это всего лишь шутка, показывающая,
14 Популяции
Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони14 Популяции Плодитесь и размножайтесь, и наполняйте землю, и обладайте ею, и владычествуйте над рыбами морскими, и над птицами небесными, и над всяким животным, пресмыкающимся по земле. Бытие Хотя голод и болезни - эти извечные враги человечества - косили людей с
8.5.6. Темпы роста популяции
Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна8.5.6. Темпы роста популяции Графики роста числа членов любой природной популяции в новых для нее условиях сильно отличаются от экспоненты. Кривая после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой
Глава 27 Большие ожидания (роста) Пределы корпоративного роста
Из книги Больше, чем вы знаете. Необычный взгляд на мир финансов автора Мобуссин МайклГлава 27 Большие ожидания (роста) Пределы корпоративного роста В воздушных замках легко найти убежище. И строить их так легко. Генрик Ибсен. Строитель Сольнес Я слышу все больше прогнозов насчет высоких темпов роста прибыли в будущем. Кое-кто более сдержан в своих
1.6. Может ли скорость обмена информацией превышать скорость света?
Из книги Квантовая магия автора Доронин Сергей Иванович1.6. Может ли скорость обмена информацией превышать скорость света? Довольно часто приходится слышать, что эксперименты по проверке неравенств Белла, опровергающие локальный реализм, подтверждают наличие сверхсветовых сигналов. Это говорит о том, что информация способна
Скорость роста толстолобика
Из книги Ловля карпа, леща, толстолобика, белого амура. Секреты и хитрости успешной рыбалки автора Сторожев КонстантинСкорость роста толстолобика При благоприятном температурном режиме и хорошей кормовой базе толстолобики растут очень быстро. Сеголетка может весить до 1 кг. В возрасте 2 лет пестрый толстолобик достигает массы 2–2,5 кг, белый – 1,5–2 кг. Взрослый же толстолобик (5–6 лет и
Скорость тренировочного чтения должна в три раза превышать скорость обычного чтения
Из книги Скорочтение. Как запоминать больше, читая в 8 раз быстрее автора Камп ПитерСкорость тренировочного чтения должна в три раза превышать скорость обычного чтения Основное правило тренировок заключается в том, что если вы хотите читать с определенной скоростью, то вам нужно выполнять тренировочное чтение приблизительно в три раза быстрее. Так,
Параграф 29. Стимуляция роста юных спортсменов «программа роста»
Из книги С самого начала (путь тренера) автора Головихин Евгений ВасильевичПараграф 29. Стимуляция роста юных спортсменов «программа роста» В самом начале тренерского пути я обратил внимание на рослых и мощных спортсменов, которые обладали анатомическими способностями с рождения. Эти спортсмены сразу имели преимущество перед сверстниками. Они
51. Скорость истечения в сужающемся канале, массовая скорость перемещения потока
Из книги Теплотехника автора Бурханова Наталья51. Скорость истечения в сужающемся канале, массовая скорость перемещения потока Скорость истечения в сужающемся каналеРассмотрим процесс адиабатного истечения вещества. Предположим, что рабочее тело с некоторым удельным объемом (v1) находится в резервуаре под
