В данной статье речь пойдёт об эмоциях человека с точки зрения строения мозга и ряда процессов, отвечающих за формирование эмоций.
Большинство людей полагает, что эмоции только мешают нам совершать разумный выбор, но это не так.
Эмоции (в отличие от настроения) возникают в ответ на события окружающего мира и помогают нашему мозгу сфокусироваться на решающей информации — от угрозы физического вреда до социальных возможностей. Эмоции помогают нам выбрать такое поведение, чтобы достигнуть желаемой цели и избежать того, чего мы опасаемся.
Большинство решений в жизни не могут основываться только на логических рассуждениях, поскольку имеющаяся у нас информация обычно бывает неполной или двусмысленной. Насколько просто решить, менять ли работу, если знать заранее, справишься ты с новой и насколько она тебя удовлетворит. Обычно, однако, все, что у нас есть, — это интуитивное чувство, что следует попробовать. Это отлично работает до тех пор, пока ваша орбитофронтальная кора, ключевая часть эмоциональной системы мозга, в порядке.
При повреждении этой области люди сталкиваются с большими проблемами. Один знаменитый пациент, EVR, был финансовым директором маленькой компании, жил с женой и двумя детьми, как вдруг в возрасте 35 лет у него обнаружили опухоль в передней части головного мозга. При проведении операции ему удалили большую часть орбитофронтальной коры. После этого он все еще мог вести разумные разговоры об экономике, импорте и текущих событиях, и рассуждать по поводу сложных финансовых и этических ситуаций. Его память и интеллект не изменились, но это был уже не он. EVR сталкивался с проблемами при попытке принять самое простое решение. Он долго сравнивал различные рубашки по утрам, пытаясь определить, какая лучше. Более сложные выборы давались ему не легче. Довольно скоро он потерял работу, его бросила жена, и после неудачной попытки начать новый бизнес он переехал к родителям. EVR женился на проститутке, но и она через полгода ушла от него.
Такие катастрофические последствия часто встречаются у людей с повреждениями орбитофронтальной коры (хотя результаты повреждения мозга во многом зависят еще и от индивидуальных генов, истории жизни и личных характеристик до появления дефекта). Многие пациенты сохраняют способность планировать и выполнять сложные последовательности действий, но кажется, они не задумываются о последствиях своего поведения. Они не выражают беспокойства перед очень рискованным предприятием, они не смущаются поступками, которые большинство из нас нашло бы оскорбительными.
На самом деле они, похоже, не ощущают социальных эмоций, которые были бы адекватны в определенных ситуациях, хотя другие эмоции у них проявляются. Это может происходить из-за того, что им сложно отслеживать собственное поведение и то, насколько оно соответствует социальным правилам. Если повреждение происходит во взрослом возрасте, то пациенты могут правильно назвать существующие правила, но обычно просто не применяют их в жизни. Те же, чей мозг пострадал в детстве, не могут даже описать существующие нормы социальных взаимодействий, а не только следовать им.
Теперь, когда мы объяснили, почему эмоции столь важны, рассмотрим другие части мозга.
Миндалевидное тело больше всего известно благодаря своей роли в генерировании реакции страха, но оно быстро отвечает и на позитивные стимулы. Более того, миндалевидное тело играет важную роль при фокусировании внимания на эмоционально значимых событиях в мире. Нейроны в миндалевидном теле реагируют на свет, звук, прикосновение, а иногда — на все три стимула одновременно. Многие нейроны специализируются на объектах, особенно — на значимых (например, на лицах или еде). Деятельность этих нейронов меняется в зависимости от потребности. Так, нейрон, отвечающий у человека за потребность во фруктовом соке, перестает реагировать после того, как человек напился.
Удаление миндалевидного тела снижает некоторые реакции страха как у животных, так и у людей. Но особенно это повреждение понижает физическое проявление беспокойства. Например, играя в карты, люди с дефектом миндалевидного тела не выказывают реакции на риск — у них не потеют ладони и не учащается сердцебиение. (Можно подумать, что это обеспечит им отличное времяпрепровождение в Лас-Вегасе, но это не так. Оказывается, эмоциональные реакции необходимы людям для принятия нужного решения в неопределенной ситуации.) Точно так же и животные с поврежденным миндалевидным телом слабее реагируют на провоцирующие беспокойство ситуации, демонстрируя меньше бдительности и страха.
Например, животные с поврежденной конкретной частью миндалевидного тела сталкиваются с проблемами при решении заданий, в которых требуется критически воспринять ценность объекта или ситуации. Иначе может получиться так, что вы положите в рот кусочек шоколада, а окажется, что это лакрица (причем вовсе не имеет значения, что вы предпочитаете). У этих животных остаются нормальные вкусовые пристрастия, и они работают за лакомство, хотя и теряют способность критически оценивать предложенный корм и не могут научиться избегать пищи, от которой им затем бывает плохо.
Большинство эмоций генерируется общими областями мозга, но есть несколько специфических регионов, специализирующихся именно на эмоциях. Определенные типы повреждений мозга могут влиять на проявления отвращения или страха, не затрагивая при этом других эмоций.
Отвращение — это эмоция, возникшая давно в процессе эволюции для того, чтобы взрослеющие животные учились определять съедобную пищу. За отвращение в основном отвечают подкорковые узлы и островок головного мозга. Электрическая стимуляция островка у людей приводит к состоянию тошноты и неприятного вкуса. Крысы с повреждениями одной из этих областей затруднялись в определении пищи, от которой они заболевали. У людей роль этих областей расширена и включает в себя способность распознавать сходные ощущения у других. Пациенты, у которых эти регионы были повреждены, не могли распознать у людей выражение отвращения, как это бывает и у пациентов с болезнью Хантингтона (двигательное заболевание, вызванное дегенерацией нейронов в полосатом теле (части подкорковых узлов).
Примечательно, что те же области мозга заставляют нас морщить нос не только перед испорченной едой, но и при нарушении принятых норм морали. Например, островок активизируется, когда люди вспоминают что-то, заставляющее их почувствовать вину — эмоцию, напоминающую отвращение по отношению к себе.
Более общей деятельностью островка можно считать ощущение состояния нашего тела и пробуждение тех эмоций, которые станут мотивировать нас делать то, что нужно нашему организму. Конечно, не всегда можно доверять тому, что хочет наше тело, поскольку островок точно так же активизирует потребность организма в наркотиках или никотине. Островок посылает информацию в области, вовлеченные в процесс принятия решений, — например, префронтальную и переднюю поясную кору. Островок занимается и организацией социального поведения. Он помогает нам догадываться об эмоциях человека (например, смущении), исходя из его физического состояния (вспыхнувшего лица). Островок является одной из нескольких систем головного мозга, которые реагируют сходным образом как на собственную активность или состояние, так и на состояние другого человека. Другим является система зеркальных нейронов.
Наши эмоции (и мозговые системы, их генерирующие) схожи с реакциями животных. Однако, человеческие эмоции особенно сложны, в частности, из-за большой фронтальной коры. Хотя и мыши могут пугаться, сложно представить себе мышь, испытывающую стыд. Эмоции во многом контролируют наше социальное поведение, поэтому нет ничего удивительного в том, что области мозга, связанные с генерированием эмоций, не менее важны и при контроле социальных сигналов. Так называемые социальные эмоции (вина, стыд, зависть, смущение, гордость и т. д.) возникают в процессе развития позже, чем базовые эмоции счастья, страха, печали, отвращения и гнева. Эти эмоции направляют наше социальное поведение, в том числе желание помочь другим людям и стремление наказать обманщиков, даже в ущерб себе. Эксперименты показали, что люди с более сильным проявлением эмоциональных состояний более склонны к альтруизму или вынужденному выполнению социальных норм.
Теперь подумаем о том, как ситуация может повлиять на наше эмоциональное состояние.
Например, если ваш любимый не появился вовремя в ресторане, вы можете рассердиться на него, а можете испугаться, подумав, что он попал в аварию. Узнав же, что он опоздал из-за того, что помогал человеку, у которого случился инфаркт, вы можете почувствовать гордость и счастье.
Этот пример иллюстрирует то, как наш мозг способен менять испытываемые нами эмоции в зависимости от наших намерений или восприятия событий. Несколько регионов коры головного мозга посылают информацию в центральную эмоциональную систему, чтобы изменить восприятие эмоциональной реакции. Самой простой формой эмоциональной регуляции является отвлечение, переключение внимания на что-нибудь другое, обычно — временно. Как показали исследования, при работающем переключении активность в эмоциональных системах понижается. Отвлечение способно понизить негативные эмоции, связанные с физической болью. Частично это происходит из-за понижения активности в некоторых областях, отвечающих за реакцию на боль (например, в островке), тогда как активность в областях, связанных с когнитивным контролем, повышается (в основном в префронтальной и передней поясной коре). Точно так же предвкушение ситуации, в которой обычно возникает позитивная или негативная эмоция, часто активизирует те же области мозга, что отвечают и за реакцию в данной ситуации.
Эффект, подобный отвлечению, можно вызвать и сознательно. Например, некоторые мастера йоги утверждают, что во время медитации не ощущают боли. Ученые проводили сканирование мозга медитирующего йога. Затем лазер стал стимулировать определенную область, что в норме должно было вызвать очень сильные болевые ощущения, однако никаких проявлений боли замечено не было, а активность в островке повысилась совсем незначительно.
Более длительный способ регуляции эмоций — это переоценка. Переоценка происходит, когда вы переосмысливаете смысл события, в результате чего ваши эмоции также меняются. Например, если ваша маленькая дочка обожгла руку о горячую плиту, вы можете разозлиться оттого, что она вас не послушалась, а затем почувствовать себя виноватым, поскольку не были достаточно внимательны и не смогли предостеречь ее от ожога. Однако затем, немного подумав, вы можете понять, что ожог несерьезный и быстро пройдет и что ваша дочь получила хороший урок важности следования вашим инструкциям. Оба этих размышления помогут вам не расстраиваться сильно из-за происшествия.
Переоценка происходит в префронтальной и передней поясной коре. Во время экспериментов у людей, пытавшихся иначе интерпретировать эмоциональные стимулы, повышалась активность этих областей. В результате успешной переоценки активизировалась другая область мозга, ответственная за физические проявления эмоциональных изменений, — например, понижение активности миндалевидного тела, когда кто-то старался переоценить стимулы и сделать их менее пугающими. Эти изменения в мозге удивительно напоминают паттерны активности, возникающие в ответ на плацебо, — другой пример, на котором можно убедиться в том, что люди могут по-разному воспринимать одну и ту же ситуацию в зависимости от собственных убеждений.
Люди, способные к переоценке, обычно бывают более эмоционально стабильными и легче приспосабливаются к разным ситуациям. В процессе психотерапии многие люди хотят именно улучшить свою способность продуктивно переоценивать ситуации. В целом, будучи млекопитающими с большой фронтальной корой, мы можем научиться контролировать свои эмоциональные реакции. Переоценка в отличие от большинства ментальных способностей улучшается с возрастом, возможно, как следствие созревания префронтальной коры или просто как результат практики. Этот факт может объяснить то, почему пожилые люди обычно чувствуют себя более счастливыми и испытывают меньше негативных эмоций.
Поэтому, когда в следующий раз вы услышите фразу: «Не надо быть таким эмоциональным!», вы-то будете знать правду. Ваши эмоции, как положительные, так и отрицательные, являются вашим быстрореагирующим гидом к эффективному поведению, помогающим вам предсказать вероятные последствия действий в случаях нехватки информации для логического вывода. Не беспокойтесь и проявляйте свои эмоции. Пока ваша система регуляции эмоций в рабочем состоянии, вы, скорее всего, сделаете правильный выбор.
Еще статья в тему
Возникновение и протекание эмоций тесно связано с деятельностью модулирующих систем мозга, причем решающую роль играет лимбическая система.
Лимбическая система – комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма. Термин «лимбическая система» ввел в 1952 г. Мак Лин. Однако еще ранее, в 1937 г. Папец предположил наличие «анатомического» эмоционального кольца. В него входили: гиппокамп - свод - мамиллярные тела - переднее ядро таламуса - поясная извилина - гиппокамп. Папец считал, что любая афферентация, поступающая в таламус, разделяется на три потока: движения, мысли и чувства. Циркуляция возбуждения по кругу Папеца создавала физиологическую основу эмоциональных переживаний.
Круг Папеца лег в основу лимбической системы. В своих основных частях она сходна у всех млекопитающих. К лимбической системе, кроме кольца Папеца, принято относить: некоторые ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, или миндалину (клеточное скопление, величиной с орех), обонятельную луковицу, тракт и бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга. В совокупности эти морфологические структуры образуют единую гипоталамо-лимбико-ретикулярную систему. Центральной частью лимбической системы является гиппокамп. Кроме того, существует точка зрения, что передняя лобная область является неокортикальным продолжением лимбической системы.
Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур – миндалину, гиппокамп или часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, тоже проходят через эти структуры. Различные отделы лимбической системы по-разному ответственны за формирование эмоций. Их возникновение зависит в большей степени от активности миндалевидного комплекса и поясной извилины. Однако лимбическая система принимает участие в запуске преимущественно тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта.
Существуют убедительные данные в пользу того, что ряд фундаментальных человеческих эмоций имеет эволюционную основу. Эти эмоции оказываются наследственно закрепленными в лимбической системе.
Ретикулярная формация. Важную роль в обеспечении эмоций играет ретикулярная формация ствола мозга. Как известно, волокна от нейронов ретикулярной формации идут в различные области коры больших полушарий. Большинство этих нейронов считаются «неспецифическими», могут отвечать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от всех органов чувств (глаз, кожи, мышц, внутренних органов и т.д.) к структурам лимбической системы и коре больших полушарий.
Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Так, например, особый отдел ретикулярной формации, называемый голубым пятном (это плотное скопление нейронов, отростки которых образуют широко ветвящиеся сети с одним выходом, использующие в качестве медиатора норадреналин), имеет отношение к пробуждению эмоций. От голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры идут нервные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция может широко распространяться по всем структурам мозга. По некоторым данным, недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в большинстве случаев устраняющей депрессию у пациента, связан с усилением синтеза и ростом концентрации норадреналина в мозге. Результаты исследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен норадреналином и серотонином. Возможно, что норадреналин играет роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Во всяком случае дефицит норадреналина проявляется в появлении депрессивных состояний, связанных с тоской, а недостаток адреналина связывается с депрессиями тревоги.
Другой отдел ретикулярной формации, называемый черной субстанцией , представляет собой скопление нейронов, также образующих широко ветвящиеся сети с одним выходом, но выделяющих другой медиатор – дофамин, который способствует возникновению приятных ощущений. Не исключено, что он участвует в возникновении особого психического состояния – эйфории.
Лобные доли коры больших полушарий из всех отделов коры мозга в наибольшей степени ответственны за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые нейронные пути от таламуса, лимбической системы, ретикулярной формации.
Ранения людей в области лобных долей мозга показывают, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении и речи.
Есть немало фактов, говорящих о том, что в обеспечении эмоциональной сферы человека левое и правое полушария головного мозга вносят разный вклад. Более эмоциогенным является правое полушарие.
Периферическая теория эмоций Джеймса-Ланге
Согласно этой теории, эмоциональные состояния являются вторичным явлением - осознанием приходящих в мозг сигналов об изменениях в мышцах, сосудах и внутренних органах в момент реализации поведенческого акта, вызванного эмоциогенным раздражителем. Американец В. Джеймс (18884) и не зависимо от него датчанин Г.Ланге (1885) сформулировали теорию, согласно которой возникновение эмоций обусловлено внешними воздействиями, приводящими физиологическим сдвигам в организме. Ощущение этих собственных ощущений в организме и переживаются человеком как эмоция. Джеймс подчеркивал, что телесное возбуждение следует непосредственно за восприятием вызвавшего его факта, и осознания нами этого возбуждения, в то время как оно совершается и есть эмоция. Суть своей теории Джеймс выразил известным парадоксом: «Мы чувствуем печаль, потому что плачем; мы боимся, потому что дрожим». В рамках этой теории физиолого-телесные периферические изменения которые обычно рассматривались как следствие эмоций, стали их причиной. Теория Джеймса Ланге сыграла важную роль в развитии теории эмоций, обозначив связь между тремя событиями: внешним раздражителем, поведенческим актом и эмоциональным переживанием. Наиболее уязвимым местом теории остается сведение эмоций лишь к осознанию ощущений, возникающих в результате периферических реакций.
Круг Папеца
В физиологии высшей нервной деятельности существует понятие «круг Папеца», обозначающее нервные структуры, генерализованно возбуждающиеся при эмоциональном реагировании и названные по имени физиолога, создавшего теорию механизма эмоций (Papez, 1937). В «круг Папеца» входят гипоталамус, передние ядра таламуса, поясная извилина, гиппокамп и их взаимосвязи. Решающее значение в «круге Папеца» придается гипоталамусу, соматические и висцеральные импульсы к которому могут приходить из различных периферических источников.
Недостатком гипотезы Папеца, по мнению Э. Геллгорна, является игнорирование им роли новой коры в эмоциональном реагировании. «Круг Папеца» положен в основу лимбикосреднемозгового «круга Науты» (У. Иаута, 1963), изобразившего графическивзаимосвязи подкорковых структур «круга Папеца».
Папец предполагал, что эмоции первично определяются поясной извилиной и вторично другими кортикальными областями. Эмоциональная экспрессия контролируется гипоталамусом. Поясная извилина проецируется на гиппокамп, а гиппокамп на гипоталамус при помощи пучка аксонов, который называется форниксом (сводом). Гипоталамическая импульсация достигает коры через релейные передние ядра таламуса.
Противоречия:
- У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций. Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания.
- Связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина.
- многие структуры мозга, не входящие в состав круга Папеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.
Структуры мозга и эмоции
В лимбической системе и связанных с ней отделах среднего мозга найдены эмоциогенные зоны, возбуждение которых сопровождается положительными (положительные эмоциогенные зоны, центры удовольствия, центры подкрепления) или отрицательными (отрицательные эмоциогенные зоны, центры наказания) эмоциями. Основныеположительные эмоциогенные зоны располагаются по ходу медиального пучка переднего мозга (пучка нервных волокон, связывающего между собой покрышку среднего мозга, гипоталамус и отделы лимбической системы), и главным образом - в гипоталамусе; кроме того, такие зоны можно найти почти во всех отделах лимбической системы. В положительных эмоциогенных зонах сосредоточены тела дофаминергических нейронов,аксоны которых идут к структурам лимбической системы. Основные отрицательные эмоциогенные зоны расположены в околоводопроводном сером веществе среднего мозга, гипоталамусе и таламусе.
· Эти зоны были обнаружены с помощью метода самораздражения. Для выявления положительных эмоциогенных зон животному в мозг вживляются электроды и предоставляется возможность нажимать на рычажок и тем самым раздражать эти зоны. В случае, если электрод находится в положительной эмоциогенной зоне, животное постоянно (до 7000 раз в час!) нажимает на рычажок, отказываясь ради этого от еды и питья, вплоть до гибели от истощения. В случае же, если электрод вживлен в отрицательную эмоциогенную зону, через него постоянно посылают ток, а нажатие на рычажок приводит к выключению тока, картина будет той же - животное откажется от всего, лишь бы прервать раздражение «центров наказания». Раздражение положительных и отрицательных эмоциогенных зон у бодрствующих добровольцев при нейрохирургических операциях сопровождается, со слов этих добровольцев, чрезвычайно приятными или, наоборот, неприятными переживаниями.
· Средний мозг не относится к лимбической системе, однако в нем залегают программы эмоционального выражения (например, у кошки- оскал зубов, шипение и прочие внешние признаки ярости). Это вполне согласуется с общей двигательной функцией стволовых отделов мозга - в них хранятся программы цельных движений (гл. 5).
- Миндалина играет в эмоциях существенную роль, гипоталамус и центральное серое вещество среднего мозга тоже вовлекаются в выражение эмоциональных состояний. В осуществление эмоций вовлекается нейронная система, которая включает миндалину-гипоталамус-центральное вещество среднего мозга. В качестве высшего отдела, контролирующего эту систему, рассматривают фронтальные отделы ассоциативной коры. Области, связанные с реализацией страха и ярости, объединяются в миндалине. Это можно сказать и о центрах гипоталамуса и серого вещества среднего мозга. Хотя такая эмоция неудовольствия как страх интенсивно исследовалась, только в 1954 году Олдсом и Милнер было показано, что в мозге существует центр удовольствия. В настоящее время известно, что центр удовольствия включает голубое пятно (locus coeruleus), вентральную часть покрышки, медиальный пучок переднего мозга (латеральный гипоталамус) и прилежащее ядро (nucleus accumbens).
Система вознаграждения - эволюционно древнее образование мозга .
У млекопитающих она устроена сложно и связана с областями мозга, придающими эмоциональную окраску ощущениям и направляющими поведение животных и человека на достижение вознаграждения - пищевого, полового, социального и т.д.
· Эйфория наступает при стимулирующем действии на мозговую систему вознаграждения.
· Система представляет собой сложную сеть нервных клеток, вызывающую чувство удовольствия после еды или занятий сексом, т.е. форм активности, необходимых для выживания и продолжения рода.
· Стимуляция системы вознаграждения доставляет наслаждение и побуждает снова и снова прибегать к тем формам активности, которые его обеспечили.
· Исследования показали, что система вознаграждения связана с каскадом реакций, вовлекающих несколько нейромедиаторов и структур лимбической системы.
· Результатом работы этой системы является активация мезолимбического дофаминового пути, который начинается в покрышке головного мозга и заканчивается дофаминовыми рецепторами D2 нейронов, локализованных в прилежащем ядре и гиппокампе.
Ключевым звеном мозговой системы вознаграждения является сеть мезолимбических дофаминовых нейронов - нервных клеток, расположенных в вентральной области покрышки (ВОП) у основания мозга и посылающих проекции в различные отделы передней части мозга, главным образом в прилежащее ядро (nucleus accumbens). Нейроны ВОП высвобождают из терминалей аксонов нейротрансмиттер дофамин, связывающийся с соответствующими рецепторами нейронов прилежащего ядра. Дофаминовый нервный путь из ВОП в прилежащее ядро играет важную роль в развитии наркотического привыкания: животные с повреждением этих мозговых структур полностью утрачивают интерес к наркотикам.
Голубое пятно
– это ядро ствола мозга, которое вовлекается в физиологические ответы на стресс и панику. Открыто оно в 1700 г. Оно расположено в дорзальной стенке ростральной части моста. Это основное место синтеза норадреналина. Состоит это ядро из нейронов среднего размера. Гранулы меланина внутри голубого пятна окрашивают это место мозга в голубой цвет. Нейромеланин формируется при полимеризации норадреналина и является аналогом черного нейромеланина, в основе которого лежит полимеризации дофамина.
Прилежащее ядро
– это парная структура.
Нейроны NA продуцируют ГАМК и они являются основными клетками, формирующими выход NA. Таких нейронов около 95%, но есть и клетки другого типа – это холинергические интернейроны.
NA проецируется на бледный шар, дорзальный таламус, стриатум и префронтальную кору. Часть эфферентов направляется в черную субстанцию и ретикулярную формацию ствола мозга.
Входы получает от префронтальной ассоциативной коры, миндалины и дофаминэргических нейронов вентральной покрышки (VTA).
Ядра шва
Находятся ядра шва в центральной и медиальной частях ствола мозга. Ядра шва традиционно рассматриваются как медиальная часть ретикулярной формации.
Ядра шва имеют пусковое значение для всей нервной системы. Большая часть нейронов этой структуры является серотонинэргической. Существенно, что синтез серотонина в красных ядрах определяется сложным взаимодействием между ними.
Проекции от ядер шва имеются в дорзальных рогах серого вещества спинного мозга, где они регулируют высвобождение энкефалина, тормозящего ощущение боли.
Эти ядра лежат у основания больших полушарий.
Базальные ядра
К базальным ядрам относятся
· Полосатое тело (стриатум);
· Бледный шар (паллидум);
· Субталамическое ядро и черная субстанция.
Нейрохимия
Катехоламины (группа)
· Катехоламиновые нейромедиаторы - дофамин, норадреналин и адреналин.
· Они образуются в нервных клетках из поступающей с пищей аминокислоты тирозина посредством следующей цепи реакций: тирозин -дигидроксифенилаланин - дофамин – норадреналин - адреналин.
· Дофамин - это нейроактивный моноамин в цепи синтеза катехоламинов (норадреналина и адреналина).
· Дофамин, норадреналин и серотонин - медиаторы в центральной нервной системе, оказывающие необычное воздействие на клетки-мишени.
· Действие катехоламинов развивается за сотни миллисекунд или секунды и может длиться даже часами.
· Этот способ передачи сигналов между нейронами назвали “медленной синаптической передачей”.
· Дофамин синтезируется в черной субстанции мозга, а затем распределяется по нервным структурам, регулирующим двигательную активность. Дефицит дофамина в базальных ганглиях приводит к тремору и ригидности - характерным симптомам болезни Паркинсона.
· Другая область концентрации дофаминэргических нейронов в среднем мозге –ядра вентральной области покрышки.
· Аксоны нейронов этой области идут (в составе так называемой мезолимбической проекции) ко многим отделам лимбической системы: миндалине, обонятельному бугорку, септуму, прилежащему ядру и лобной коре.
Дофамин
· Задействован в регуляции эмоций, поддержании внимания и мотивации к действию. Играет важную роль в работе центров мозга обеспечивающих поддержание уровня удовлетворенности(центров удовольствия
· Дофамин- вовлечен в регуляцию активности скелетной мускулатуры при передвижении.
· Дофаминэргическая система представлена в лимбической формации и префрональной коре.
· В дофоминэргической системе связывание дофамина обусловлено 5 видами рецепторов.
· Идентифицированы гены этих рецепторов
· Д 2 А1 аллель является модификатором уровня экспрессии генов. Д 2 А1 аллель связана с выраженностью пристрастного поведения (алкоголизмом, наркоманией и подверженностью стрессу).
Американские психологи обнаружили, что пациенты с двусторонними повреждениями вентромедиальной префронтальной коры при решении сложных моральных дилемм руководствуются только рассудком, тогда как у здоровых людей важную роль при этом играют эмоции. В воображаемых ситуациях исследованные пациенты не видят разницы между убийством, совершаемым заочно (например, путем нажатия кнопки), и собственноручным, тогда как здоровым людям разница представляется огромной. Прекрасно различая добро и зло на сознательном уровне, такие пациенты не способны к сопереживанию и никогда не испытывают чувства вины.
Эрик Кандел , получивший в 2000 году Нобелевскую премию за исследования молекулярных механизмов памяти, в юности увлекался психоанализом и стал нейробиологом в надежде выяснить, в каких отделах мозга локализуются фрейдовские «эго», «суперэго» и «ид» (что ему, впрочем, не удалось). Полвека назад подобные мечтания казались наивными, однако сегодня нейробиологи вплотную подошли к выявлению биологических основ самых сложных аспектов человеческой психики.
Статья американских психологов и нейробиологов, опубликованная в последнем номере журнала Nature , сообщает о важном успехе в деле изучения материальной природы морали и нравственности, то есть того аспекта психики, который Зигмунд Фрейд называл «суперэго» (сверх-я). Фрейд считал, что суперэго функционирует в значительной мере бессознательно и, как выясняется, был совершенно прав.
Традиционно считалось, что мораль и нравственность проистекают из здравого осознания принятых в обществе норм поведения, из выученных в детстве понятий о добре и зле. Однако в последние годы получен ряд фактов, свидетельствующих о том, что моральные оценки имеют не только рациональную, но и эмоциональную природу. Например, различные нарушения в эмоциональной сфере часто сопровождаются изменениями представлений о морали; при решении задач, связанных с моральными оценками, возбуждаются отделы мозга, отвечающие за эмоции; наконец, поведенческие эксперименты показывают, что отношение людей к различным моральным дилеммам сильно зависит от эмоционального состояния. Впрочем, до сих пор никому не удавалось экспериментально показать, что какая-то область мозга, специализирующаяся на эмоциях, действительно необходима для формирования «нормальных» суждений о морали.
Авторы статьи исследовали шестерых пациентов, которые в зрелом возрасте получили двусторонние повреждения вентромедиальной префронтальной коры (ВМПК). Известно, что этот отдел мозга осуществляет эмоциональную оценку поступающей в мозг сенсорной информации, особенно той, что имеет «социальную» окраску. ВМПК также регулирует эмоциональные реакции организма (например, учащение пульса при виде фотографии, изображающей чьи-то страдания).
Пациенты были тщательно обследованы квалифицированными психологами и невропатологами, причем обследование проводилось «вслепую»: врачи не знали, какие научные идеи будут проверяться на основе их заключений. Оказалось, что у всех шестерых сохранен нормальный уровень интеллекта (IQ от 80 до 143), память и эмоциональный фон (то есть не выявлено каких-либо патологических колебаний настроения). Однако у них оказалась резко понижена способность к сочувствию. Например, они почти не реагировали (на физиологическом уровне) на «эмоционально нагруженные» картинки, изображающие различные катастрофы, покалеченных людей и т. п. Более того, все шесть пациентов, как выяснилось, практически не способны чувствовать смущение, стыд и чувство вины. При этом на сознательном уровне они отлично понимают, что хорошо, а что плохо, то есть принятые общественные и моральные нормы поведения им хорошо известны.
Затем испытуемым предлагали вынести свое суждение по поводу различных воображаемых ситуаций. Ситуаций было всего 50, и они делились на три группы: «внеморальные», «моральные безличные» и «моральные личные».
Ситуации из первой группы не требуют разрешения каких-либо конфликтов между разумом и эмоциями. Вот пример такой ситуации: «Вы купили в магазине несколько горшков с цветами, но в багажник вашей машины они все не помещаются. Совершите ли вы два рейса, чтобы не испачкать дорогую обивку заднего сиденья?»
Ситуации из второй группы затрагивают мораль и эмоции, но не вызывают сильного внутреннего конфликта между утилитарными соображениями (как добиться максимального «совокупного блага») и эмоциональными ограничениями или запретами. Пример: «Вы дежурите в больнице. Из-за аварии в вентиляционную систему попал ядовитый газ. Если вы ничего не предпримете, газ попадет в палату с тремя пациентами и убьет их. Единственный способ их спасти — это повернуть особый рычаг, который направит ядовитый газ в палату, где лежит только один пациент. Он погибнет, зато те трое будут спасены. Повернете ли вы рычаг?»
Ситуации третьей группы требовали разрешения острого конфликта между утилитарными соображениями о наибольшем общем благе и необходимостью совершить своими руками поступок, против которого восстают эмоции. Например, предлагалось собственноручно прикончить какого-нибудь незнакомого человека, чтобы спасти пятерых других незнакомцев. В отличие от предыдущего случая, где смерть приносимого в жертву вызывалась «безличным» поворачиванием рычага, здесь нужно было своими руками толкнуть человека под колеса приближающегося поезда или задушить ребенка.
Полный список всех ситуаций можно прочесть (Pdf, 180 Кб).
Ответы шести пациентов с двусторонним повреждением ВМПК сравнивались с ответами двух контрольных групп: здоровых людей и пациентов с сопоставимыми по размеру повреждениями других участков мозга.
Суждения по поводу «внеморальных» и «моральных безличных» ситуаций во всех трех группах испытуемых полностью совпали. Что же касается третьей категории ситуаций — «моральных личных» — то здесь выявились контрастные различия. Люди с двусторонним повреждением ВМПК практически не видели разницы между «заочным» убийством при помощи какого-нибудь рычага и собственноручным. Они дали почти одинаковое количество положительных ответов в ситуациях второй и третьей категорий. Здоровые люди и те, у кого были повреждены другие участки мозга, соглашались ради общего блага убить кого-то своими руками в три раза реже, чем «заочно».
Таким образом, люди с поврежденной ВМПК при вынесении моральных суждений руководствуются только разумом, то есть «утилитарными» соображениями о наибольшем совокупном благе. Эмоциональные механизмы, руководящие нашим поведением порой вопреки сухим рассудочным доводам, у этих людей не функционируют. Они (по крайней мере в воображаемых ситуациях) легко могут задушить кого-нибудь своими руками, если известно, что это действие в конечном счете даст больший выход «суммарного добра», чем бездействие.
Полученные результаты говорят о том, что в норме моральные суждения формируются под влиянием не только сознательных умозаключений, но и эмоций. По-видимому, ВМПК необходима для «нормального» (такого же, как у здоровых людей) разрешения моральных дилемм, но только в том случае, если дилемма включает конфликт между рассудком и эмоциями. Фрейд полагал, что суперэго локализуется частично в сознательной, частично — в бессознательной части психики. Несколько упрощая, можно сказать, что вентромедиальная префронтальная кора и генерируемые ею эмоции необходимы для функционирования бессознательного фрагмента суперэго, тогда как сознательный морально-нравственный контроль успешно осуществляется и без участия этого отдела коры.
Авторы отмечают, что сделанные ими выводы не следует распространять на все эмоции вообще, а только на те, которые связаны с сочувствием, сопереживанием или чувством личной вины. Некоторые другие эмоциональные реакции у пациентов с повреждениями ВМПК, напротив, выражены сильнее, чем у здоровых людей. Например, у них понижена способность сдерживать гнев, они легко впадают в ярость, что тоже может отражаться на принятии решений, затрагивающих нравственность и мораль (см.: Michael Koenigs, Daniel Tranel. Irrational Economic Decision-Making after Ventromedial Prefrontal Damage: Evidence from the Ultimatum Game // The Journal of Neuroscience , January 24, 2007, 27(4): 951-956).
Функции эмоций
Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения. Например, истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров, углеводов, витаминов, солей и т.д. мы оцениваем посредством соответствующей эмоции. Это переживание голода или - ощущение сытости.
Существуют несколько функций эмоций: отражательная (оценочная), побуждающая, подкрепляющая, переключательная и коммуникативная.
Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.
Эмоциональные оценочные способности человека формируются не только на основе опыта его индивидуальных переживаний, но и в результате эмоциональных сопереживаний, возникающих в общении с другими людьми, в частности через восприятие произведений искусства, средства массовой информации.
Оценочная или отражательная функция эмоции непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Согласно Оксфордскому словарю английского языка слово “эмоция” произошло от французского глагола “mouvoir”, означающего “приводить в движение”. Его начали употреблять в XVII в., говоря о чувствах (радости, желании, боли и т.д.) в отличие от мыслей. Эмоция выявляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетворение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и отношение к нему, что и побуждает человека к действию.
П.В.Симонов выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения.
Реальным подкреплением для выработки условного рефлекса (классического и инструментального) является награда.
Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей.
В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.
Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.
Существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, выражающие возникновение основных фундаментальных эмоций. Генетическая детерминированность экспрессивных реакций подтверждается сходством выразительных мимических движений у слепых и зрячих (улыбка, смех, слезы). Различия в мимических движениях между слепыми и видящими маленькими детьми совсем незначительны. Однако с возрастом мимика зрячих становится более выразительной и генерализованной, тогда как у слепых она не только не совершенствуется, а даже регрессирует. Следовательно, мимические движения имеют не только генетическую детерминанту, но и сильно зависят от обучения и воспитания.
Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: "аффективную агрессию" и "хладнокровное" нападение. Для этого они помещали кошку в одну в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т.е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При "хладнокровном" нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т.е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.
2. Физиологическое выражение эмоций
Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.
Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р.Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.
Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Разработаны специальные методы, позволяющие по голосу распознавать возникновение эмоциональных переживаний, а также дифференцировать их по знаку (на положительные и отрицательные). Для этого голос человека, записанный на магнитную ленту, подвергается частотному анализу. С помощью ЭВМ речевой сигнал разлагается в частотный спектр. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих. При этом для отрицательных эмоций спектральная энергия концентрируется в более низкочастотной части смещенного спектра, а для положительных эмоций - в его высокочастотной зоне. Эти сдвиги в спектре речевого сигнала могут быть вызваны даже очень большой физической нагрузкой. Этот метод позволяет в 90% случаев правильно определять увеличение эмоционального напряжения, что делает его особенно перспективным для изучения состояний человека.
Важным компонентом эмоция являются изменения активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи (КГР), частоты сердечных сокращений, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и др. Известно, что во время ярости повышается уровень норадреналина и адреналина в крови, учащается ритм сердца, перераспределяется кровоток в пользу мышц и головного мозга, расширяются зрачки. Благодаря этим эффектам животное подготавливается к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания.
Особую группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга. Физиологи считают, что у животных ЭЭГ-коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (или гиппокампальный тета-ритм), пейсмекер которого расположен в перегородке. Его усиление и синхронизация наблюдаются при появлении у животного оборонительного, ориентировочно-исследовательского поведения. Гиппокампальный тета-ритм усиливается также во время парадоксального сна, одной из особенностей которого является резкое возрастание эмоциональной напряженности. У человека такого яркого ЭЭГ-показателя эмоционального состояния, каким является гиппокампальный тета-ритм животного, найти не удается. Ритм, подобный гиппокампальному тета-ритму, у человека вообще плохо выражен. Лишь во время выполнения некоторых словесных операций и письма в гиппокампе человека удается наблюдать возрастание регулярности, частоты и амплитуды тета-ритма.
Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ скорее всего в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева - бета-активность.
П.Я.Баланов, В.Л.Деглин и Н.Н. Николаенко для регуляции эмоциональных состояний у больных применяли электросудорожную терапию методом униполярных припадков, которые вызываются наложением электрораздражения на одну сторону головы - правую или левую. Они нашли, что положительные эмоциональные состояния связаны с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния - с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-активности в левом полушарии.
Кроме того, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.
Структуры мозга, участвующие в эмоциях.
Прежде, чем говорить о том, как взаимодействуют и влияют на возникновение эмоций отдельные структуры мозга, нужно по отдельности рассмотреть каждую из них, их функцию и структуру. Только в XXв. появились сведения о структурах мозга, ответственных за возникновение эмоций, и стали понятны физиологические процессы, являющиеся основой эмоциональных состояний.
Решающая роль в формировании эмоций принадлежит лимбической системе, ретикулярной формации, лобным и височным долям.
1) Лимбическая система (Л.с.).
Л.с. включает несколько связанных друг с другом образований. К ней относятся поясная извилина, свод, перегородка, некоторые ядра передней области таламуса, а также расположенный ниже небольшой, но важный участок мозга- гипоталамус (Hpt), миндалина, гиппокамп. Три последних участка мозга являются самыми важными, на них-то мы и обратим внимание.
· Hpt. Hpt- это высший центр регуляции внутренней среды организма. В нём есть нейроны, которые активируются или, напротив, снижают активность при изменениях уровня глюкозы в крови и ликворе, изменениях осмотического давления, уровня гормонов и т.д. Другой способ оповещения Hpt-ом об изменениях внутренней среды представлен нервными афферентными путями, собирающими импульсацию от рецепторов внутренних органов. Изменения параметров внутренней среды отражают ту или иную потребность, а Hpt, в соответствии с этим, формирует мотивационную доминанту. Нейроны латерального Hpt взаимодействуют с некоторыми структурами лимбической системы, а через передние ядра таламуса влияют на ассоциативную теменную область коры и двигательную кору, инициируя тем самым замысел движений.
При хирургическом повреждении определённых участков Hpt животные теряют чувства насыщения и голода, которые, как известно, тесно связаны с эмоциональным состоянием удовольствия и неудовольствия. В результате утраты этих чувств сытое животное безудержно поглощает пищу и может погибнуть от обжорства, а голодное животное отказывается от еды и тоже погибает.
При раздражении верхних и передних отделов Hpt вызывает у крыс агрессивную реакцию и, однажды испытав её, они впоследствии всячески избегали её вызывать. Видимо, в этом случае активируются структуры, имеющие отношение к формированию отрицательных эмоций. "Зоны удовольствия" совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминэргических нейронов чёрной субстанции и адренэргических нейронов голубого пятна. Это значит, что синтез и секреция дофамина и норадреналина играет существенную роль в возникновении чувства удовольствия. В ядрах Hpt находится много различных рецепторов. Hpt обладает свойством воспринимать изменения внутренней среды, а также смещения константы крови, т.е. они обладают центральной рецепторной функцией.
Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствуют о том, что Hpt является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций.
· Миндалина (миндалевидное ядро). Это клеточное скопление величиной с орех. Эксперименты над животными показывают, что миндалина ответственна за агрессивное поведение или реакцию страха. Поражение миндалин у обезьян влияет на эмоциональное и социальное поведение и может привести к эмоциональным нарушениям, сходным с расстройствами, сопровождающими такое заболевание как шизофрения. Удаление миндалин с височной корой было названо "синдромом Клювера- Бьюси". Последствия удаления: пропадает чувство страха, гиперфагия (ест всё подряд), гиперсексуальность, потеря животным способности адекватно оценивать результат совершённого действия и внутреннего эмоционального переживания.
Миндалина, как и Hpt, относятся к мотивационным структурам, но, в отличие от Hpt, миндалины руководствуются не столько внутренними событиями, сколько внешними стимулами. Миндалины больше связаны с эмоциями, чем с первичными потребностями и схему поведения они определяют, "взвешивая" конкурирующие эмоции. "Помогают" выбрать правильное решение. При двустороннем удалении миндалин у обезьян наблюдается утрата способности к нормальному общению внутри стада, обнаруживается замкнутость, склонность к уединению. Перенёсший такую операцию вожак совершенно утрачивает свой ранг, потому что перестаёт отличать "хорошее" обезьянье поведение от "плохого".
Миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.
Гиппокамп. Гиппокамп находится по соседству с миндалиной. Роль его в создании эмоций всё ещё не очень ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти- к неспособности запоминать новую информацию.
Гиппокамп относится к информационным структурам, его роль заключается в извлечении следов памяти о прежнем опыте и оценивание конкуренции мотивов. Мотивационное возбуждение гиппокампа осуществляет Hpt, часть сигналов поступает к нему от перегородки, а следы памяти извлекаются благодаря взаимодействию гиппокампа с ассоциативной корой.
Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций. Разрушение гиппокампа не влияет на эмоциональное поведение.
Анализ участия гиппокампа в формировании положительных и отрицательных эмоциональных состояний предложен экспериментами Л.А.Преображенской. Опыты наглядно показывают, что роль гиппокампа в генезе эмоционального напряжения сводится к оценке формальной новизны действующих на животное стимулов.
Перегородка, свод и поясная извилина.
Поясная извилина окружает гиппокамп и другие структуры лимбической системы. Она выполняет функцию высшего координатора различных систем, т.е. следит за тем, чтобы эти системы взаимодействовали, работали вместе. Около поясной извилины расположен свод- система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с различными структурами мозга, в том числе и с Hpt.
Ещё одна структура- перегородка- получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в Hpt. "… стимуляция перегородки может дать информацию об удовлетворении всех (а не отдельных) внутренних нужд организма, что, по- видимому, необходимо для возникновения реакции удовольствия" (Т.Л.Леонтович).
Совместная деятельность височной коры, поясной извилины, гиппокампа и Hpt имеет прямое отношение к эмоциональной сфере высших животных и человека. Двустороннее удаление височной области у обезьян приводит к симптомам эмоциональной апатии.
Удаление у обезьян височных долей, совместно с гиппокампом и миндалиной, приводило к исчезновению чувства страха, агрессивности, затруднению в различении качества пищи и её пригодности для еды. Таким образом, целостность височных структур мозга необходима для сохранения нормального эмоционального статуса, связанного с агрессивно- оборонительным поведением.
2) Ретикулярная формация (Р.ф.).
Важную роль в эмоциях играет Р.ф. - структура внутри моста и ствола головного мозга. Именно это образование в наибольшей мере способно явиться "генерализатором" той или иной "частной" потребности организма. Она оказывает широкое и разностороннее влияние на различные отделы ЦНС вплоть до коры больших полушарий головного мозга, а также на рецепторные аппараты (органы чувств). Она обладает высокой чувствительностью к адреналину и адренолитическим веществам, что лишний раз указывает на органическую связь между Р.Ф. и симпатической нервной системой. Она способна активировать различные области мозга и проводить к его специфическим зонам ту информацию, которая является новой, необычной или биологически значимой, т.е. действует как своего рода фильтр. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые- через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются "неспецифическими". Это означает, что нейроны Р.ф. могут реагировать на многие виды стимулов.
Некоторые участки Р.ф. обладают специфическими функциями. К таким структурам относятся голубое пятно и чёрная субстанция. Голубое пятно- плотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических контактов (к таламусу, Hpt, коре больших полушарий, мозжечку, сп.мозгу) медиатор норадреналин (вырабатываемый также мозговым веществом надпочечников). Норадреналин запускает эмоциональную реакцию. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок Р.ф.- чёрная субстанция- представляет собой скопление нейронов, выделяющих медиатор- дофамин. Дофамин способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Он участвует в создании эйфории. Р.Ф. играет важную роль в регуляции уровня работоспособности коры больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза и невротических состояний.
3) Кора больших полушарий.
Эмоции являются одной из сторон отражательной, т.е. психической, деятельности. Следовательно, они связаны с корой- высшим отделом головного мозга, но в значительной мере- и с подкорковыми образованиями мозга, ведающими регуляцией сердца, дыхания, обмена веществ, сна и бодрствования.
В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, - это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. В создании эмоций участвуют и височные доли.
Лобные доли имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды. При возникновении эмоций фронтальной коре принадлежит роль выявления высокозначимых сигналов и отсеивания второстепенных. Это позволяет направить поведение на достижение реальных целей, где удовлетворение потребности можно прогнозировать с высокой степенью вероятности.
Благодаря передним отделам неокортекса поведение ориентируется на сигналы высоковероятных событий, в то время как реакции на сигналы с малой вероятностью их подкрепления подвергаются торможению. Двустороннее повреждение лобной (фронтальной) коры у обезьян ведёт к нарушению прогнозирования, которое не восстанавливается на протяжении 2-3 лет. Аналогичный дефект наблюдается у больных с патологией лобных долей, для которых характерно стереотипное повторение одних и тех же действий, утративших своё значение. Ориентация на сигналы высоковероятных событий дела
Лобные отделы новой коры имеют непосредственное отношение к оценке вероятностных характеристик окружающей среды.
Постепенно накапливаются данные, свидетельствующие о роли межполушарной ассиметрии в формировании эмоций. К настоящему времени информационная теория П.В. Симонова- это единственная цельная система представлений о формировании эмоций, только она позволяет соединить поведенческие функции эмоций с необходимыми для этих функций структурами мозга.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям в эмоциональной сфере человека. Преимущественно развиваются 2 синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание низших эмоций и влечений. При ранениях в области лобных долей мозга наблюдаются изменения в настроении- от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия. Это обуславливается тем, что лимбическая система, как основной "резервуар" эмоций, тесно связана с разными зонами коры больших полушарий, особенно с височными (память), теменными (ориентировка в пространстве) и лобными долями мозга (прогнозирование, ассоциативное мышление, интеллект).
Заключение
Эмоции - это необходимый фундамент для повседневной и творческой жизни людей. Они вызываются действием на организм, на рецепторы и,следовательно, на мозговые концы анализаторов определённых раздражителей внешней среды, связанных с условиями существования. Происходящие при эмоциях характерные физиологические процессы являются рефлексами головного мозга. Они вызываются лобными долями больших полушарий через вегетативные центры, лимбическую систему и ретикулярную формацию. Возбуждение из этих центров распространяется по вегетативным нервам, которые непосредственно изменяют функции внутренних органов, вызывают поступление в кровь гормонов, медиаторов и метаболитов, воздействующих на вегетативную иннервацию органов.
Возбуждение передней группы ядер подбугровой области непосредственно за перекрёстом зрительных нервов вызывает характерные для эмоций парасимпатические реакции, а задней и боковой групп ядер – симпатические. Возбуждение подбугровой области вызывает не только вегетативные, но и двигательные реакции. Вследствие преобладания в ней тонуса симпатических ядер она повышает возбудимость больших полушарий и тем самым влияет на мышление.
При возбуждении симпатической нервной системы двигательная активность увеличивается, а при возбуждении парасимпатической- уменьшается.
Эмоции - одно из проявлений субъективного отношения человека к окружающей действительности и к самому себе. Радость, горе, страх, гнев, сострадание, блаженство, жалость, ревность, безразличие, любовь- нет конца словам, которые определяют различные виды и оттенки эмоций. С физиологической точки зрения, они представляют собой реакции организма на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъективную окраску и охватывающие все виды чувствительности. Однако они проявляются не только в субъективных переживаниях, о характере которых мы можем узнать только у человека, и, исходя из них, строить аналогии для высших животных, но и в объективно наблюдаемых внешних проявлениях, характерных действиях, мимике, вегетативных реакциях. Эти внешние проявления достаточно выразительны.
