Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.

Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами. На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.

Таблица 2

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем

(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)

Экосистемы	Биомасса, т/га	Продукция, т/га·год
Пустыни	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Центральные зоны океана	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
Полярные моря	1 – 7	3 – 6
Тундра	1 – 8	1 – 4
Степи	5 – 12	3 – 8
Агроценозы	–	3 – 10
Саванна	8 – 20	4 – 15
Тайга	70 – 150	5 – 10
Лиственный лес	100 – 250	10 – 30
Влажный тропический лес	500 – 1500	25 – 60
Коралловый риф	15 – 50	50 – 120

Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.

Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.

Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.

Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.

Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)

Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).

Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).

Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.

Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)

			З Ф

Коралловый риф Залежь Пелагиаль

Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):

П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон

В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.

Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях: количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.

Рис. 19. Пирамида продукции

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) - один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах -эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.33).

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44\% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) - свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза.

Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м2/год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы - соответственно от 60 кг/м2 до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000 г/м2/год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м2 в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м2/год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м2/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м2.

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м^год - пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Две трети его образуется на суше, третья часть - в океане.

Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, гумусе почв и органических осадках водоемов. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10 % площади суши. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16\% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.

Половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальное - на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отходах. Всего человек потребляет около 0,2\% первичной продукции Земли. Ресурсы, имеющиеся на Земле, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно только 50\% потребностей современного населения Земли.

Следовательно, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.

Изменения в экосистемах – 2 типа:

1. Циклические – отражают суточную, сезонную, многолетнюю периодичность (смена времени года, суток, и т. д.);

2. Поступательные – приводят к смене одного биоценоза другим, господствующим. Чаще всего данные изменения носят отрицательный характер (пример: постепенное загрязнение водоемов в результате мелиорации, что ведет к изменениям почвы – водоем высыхает и происходит смена биоценоза).

Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией – неполным экологическим круговоротом в биоценозе.

Продуктивность экосистемы тесно связана с потоком энергии, проходящим через нее. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза, называется первичной продукцией экосистем. Она выражается в калориях.

Калория – масса органического вещества, создаваемая продуцентами в единицу времени на единицу площади. Чем больше первичной продукции, тем продуктивнее экосистема.

В доисторическое время человек являлся частью биосферы. Его взаимодействие происходило через нее. Постепенно происходило выделение человека из природной среды и становление особой системы – социума. Для этой системы характерно наличие общественных формаций, образование общества, общественных отношений, общественного регулирования и хозяйственной деятельности.

В настоящее время человек занимает двойственное положение.

С одной стороны, человек является биологическим объектом и участвует в круговороте веществ; с другой стороны, человек формирует социальную систему, в которой есть свои культурные, бытовые, технические и другие а. То есть в жизнедеятельность человека по мере развития входит теория Вернадского.

Она заключается в том, что по мере развития человечества в определенное время должна наступить эпоха человеческого разума, то есть человек, руководствуясь знаниями, должен преобразовать биосферу с разумной точки зрения. По Вернадскому человек – это один из видов животного царства со сложной социальной организацией и трудовой деятельностью. Человек не может существовать в естественных условиях, как было раньше, поэтому он взаимодействует с окружающей средой и воздействует на нее.

Поэтому человек зависит от множества факт: например, на жизнедеятельность человека влияют холод, жара, засуха, суховей; на наследственность человека влияют миграции, мутации, естественный отбор. Рост популяции человека ограничен природными ресурсами, а также социально-экономическими и генетическими процессами.

Главная задача человечества – принять принцип экологического империтива, который означает, что выживание человека возможно только в том случае, если сохраняется жизнь на Земле.

Жизнь человека тесно связана с его здоровьем. Здоровье – это не только отсутствие болезней, а состояние полного физического, психологического и социального благополучия. Здоровье зависит от устойчивости энергопотенциала: чем больше мощность и емкость реализуемого энергопотенциала, а также эффективность его расходования, тем выше уровень здоровья.

Окружающая среда человека состоит из двух систем: природной и техногенной.

Она для человека – это комплекс условий, которые влияют на жизнедеятельность человека. Природная среда человека – это атмосфера, гидросфера, литосфера. Техногенная среда – здания, сооружения, заводы, фабрики, города, транспортные, строительные системы, и т. д.

Для нормальной жизнедеятельности человеческого организма необходимо удовлетворение потребностей, извлекаемое из окружающей среды. Все потребности человека удовлетворяются природными ресурсами.

Природные ресурсы – объекты и явления, которые человек использует для создания материальных благ, обеспечивающих не только поддержание своего существования, но и постепенное улучшение качества жизни. К природным объектам и явлениями относят тела и явления, используемые человеком как ресурсы.

Все природные ресурсы делятся по источникам происхождения на:

1. Биологические – все живые средообразующие компоненты биосферы (продуценты, редуценты, косументы).

2. Минеральные – все пригодные для употребления естественные составляющие литосферы, которые используются в хозяйстве как минеральное сырье или источник энергии.

3. Энергетические – совокупность энергии солнца и космоса (атомные энергоресурсы и т. п.).

По использованию природные ресурсы делят на:

1. Земельный фонд – все земли в пределах страны и мира (всего составляет 13, 4 млрд. гектар). З. ф. делится на категории:

А) сельскохозяйственного значения,

Б) земли населенных пунктов,

В) земли промышленности,

Г) земли транспорта,

Д) горные земли.

2. Лесной фонд – часть земельного фонда, на которой произрастает или может произрастать лес.

3. Водные ресурсы – количество подземных и поверхностных вод.

4. Полезные ископаемые – природное скопление минералов в земной коре.

Природные ресурсы делятся по исчерпаемости:

1. Неисчерпаемые – солнечная энергия (и вызванные ею природные силы),

2. Исчерпаемые.

Основным фактором, лимитирующим использование природные ресурсов человеком, является их ограниченность и исчерпаемость.

6.Антропогенное влияние на круговороты основных биогенных элементов в биосфере.

7.Основные этапы изменения взаимоотношений человека с природой в ходе его исторического развития.

8.Проблема глобального изменения климата на планете: возможные причины, последствия, пути решения.

9.Опустынивание земель как глобальная экологическая проблема.

10.Проблема обеспечения пресной водой как глобальная экологическая проблема.

11.Проблема деградации почв: причины и последствия в глобальном масштабе.

12.Экологическая оценка глобальной демографической ситуации.

13.Глобальная экологическая проблема загрязнения Мирового океана. В чем причины и экологическая опасность этого процесса?

14.Проблема сокращения биологического разнообразия: причины, экологические последствия, возможные пути решения проблемы.

15.Экологические факторы: понятие и классификация. Основные механизмы действия экологических факторов на живые организмы.

16.Адаптация: понятие адаптации, ее экологическая роль.

17.Основные закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

18.Типы биотических взаимоотношений в природе, их экологическая роль.

19.Понятия – стенобионтность и эврибионтность.

20.Понятие популяции, ее биологический и экологический смысл.

21.Численность, плотность, прирост популяции. Регуляция численности.

22.Рождаемость и смертность в популяции: теоретическая и экологическая. Факторы их определяющие.

23.Половая структура популяции и факторы ее определяющие.

24.Возрастная структура популяции, основные типы популяций в зависимости от соотношения возрастов.

25.Пространственная структура популяции и факторы ее определяющие.

26.Этологическая (поведенческая) структура популяции и факторы ее определяющие.

27.Экологические стратегии популяций (r- и k- жизненные стратегии). Их экологический смысл.

28.Выживаемость и кривые выживания организмов в популяции, экологический смысл кривых выживания.

29. Кривые роста популяций, экологическая значимость каждой из стадий роста.

30.Понятие экосистемы, ее основные компоненты, типы экосистем.

31. Пирамиды численности, биомассы, энергии в экосистемах, их экологический смысл.

32.Поток энергии в экосистеме. Правило 10 % энергии.

33.Поток вещества в экосистеме. Принципиальная разница потока вещества и энергии.

34.Пищевые цепи. Эффект накопления токсикантов в пищевых цепях.

35.Продуктивность экологических систем. Наиболее продуктивные экосистемы Земного шара, их экологические проблемы.

36.Экологическая сукцессия, виды сукцессии.

37.Продуценты, консументы и редуценты, их место в цепи питания и экологическая роль в экосистемах.

38.Место и роль человека в экологической системе.

39.Естественные и искусственные экосистемы, их экологическая устойчивость.

40.Понятие загрязнения окружающей среды, естественное и антропогенное загрязнение.

41.Основные виды антропогенного воздействия на окружающую среду: химическое, энергетическое, биологическое загрязнение среды.

42.Экологическая ситуация и здоровье человека. Адаптации человека к действию экстремальных факторов среды.

43.Нормирование качества окружающей среды: цели нормирования, виды нормативов.

44. Принципы, лежащие в основе выработки пдк.

45.Мониторинг среды обитания: понятие, цели и виды мониторинга.

46. Экологические проблемы Дальнего Востока.

35.Продуктивность экологических систем. Наиболее продуктивные экосистемы Земного шара, их экологические проблемы.

Биологическая продукция – это количество биологического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади (гр/м², кг/м²).

Биологическая продукция:

Первичная (валовая); Вторичная (чистая).

Валовая продукция - это та продукция, которую создают растения в процессе фотосинтеза.

Чистая продукция – это та часть энергии, которая осталась после расходов на дыхание.

Средняя продуктивность экосистем земли не превышает 0,3кг/м². При переходе энергии с одного уровня на другой, теряется примерно 90% энергии, поэтому вторичная продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная

Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км ² в год.

Различают первичную биологическую продукцию, которую создают продуценты, и вторичную биологическую продукцию, которую создают консументы и редуценты.

Первичную продукцию подразделяют на: валовую – это общее количество созданного органического вещества, и чистую – это то, что осталось после расхода на дыхание и корневые выделения.

По продуктивности экосистемы делятся на четыре класса:

1.Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала.

2.Экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы.

3.Экосистемы средней биологической продуктивности – 0,25-1 кг/м² в год. К ним относятся сосновые, берёзовые леса, сенокосные луга, степи.

4.Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год.

Это арктические пустыни, тундры, большая часть морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем земли составляет 0,3 кг/м² в год, т. е. на Земле преобладают средние и низкопродуктивные экосистемы.

При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 90% энергии.

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем мо­гут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опу­шечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).

Этими же закономерностями во многом обусловливаются упо­минавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого ве­щества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).

Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:

1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.

2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым бо­гатством сообществ, симбиотическими связями и другими факто­рами.

3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море).

4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходя­щее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кисло­родом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов.

5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосистемы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благо­приятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.

На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгущениям живого вещества) относят: 1) экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом; 2) экосистемы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные вещества, 3) экосистемы небольших внутренних водоемов, бога­тые питательными веществами, а также 4) экосистемы тро­пических лесов. Продуктивность других экосистем видна из табл.3. Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться сохранить высокопродуктивные экосистемы - этот мощнейший каркас биосферы. Его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями для всей биосферы.

Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны.

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выеданния.

Биологическая продуктивность – общее количество органического вещества, производимое за единицу времени на единицу площади.

Общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объема местообитания называется биомассой . Выражается она в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота Ее выражают в г/ см 2 , кг/га, г/м 3 , в сыром или сухом виде, или в единицах энергии - в калориях, джоулях и т.п. Биомасса растений носит название фитомассы, животных – зоомассы. По биомассе отдельных компонентов судят о количественных соотношениях масс организмов.

Прирост биомассы организмов вида или всего сообщества за определенный период называется продукцией .

Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени продуцентов. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40-70%). Чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция) – это скорость накопления создаваемого органического вещества сверх того, которое затрачено на дыхание. Она в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция - биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.

Теоретически скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Известно, что каждую минуту на 1 см 2 земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии (солнечная постоянная или константа). Растения используют лишь 21-46% солнечной энергии получаемой земной поверхностью. Максимально допустимый в природе к.п.д. фотосинтеза 10-12% энергии ФАР. В целом же по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничения фотосинтетической активности растений различными факторами (недостаток тепла, влаги, неблагоприятные свойства почвы и т.д.)

Для большинства типов растительного покрова к.п.д. поглощенной ФАР составляет в среднем 1-2%. Пустынные кустарники имеют к.п.д. 0,03%; травянистые альпийские растения – 0,15-0,75%. Наиболее высокий к.п.д. у лесных экосистем – 2-4%. Средний к.п.д. для территории России – 0,8%, на европейской части он составляет 1,0-1,2%, в восточных районах – 0,4-0,8% .

Среднее значение первичной продукции по земному шару составляет 3 т/га. Максимальные количества сосредоточены в вечнозеленых тропических дождевых лесах (более 500 т/га), самой низкой пустыни (7 т/га) и тундра (6 т/га). Морские растения ежегодно фотосинтезируют до 3,0 10 10 т органических веществ, а наземные – 5,3 10 10 т. В целом на планете каждый год путем фотосинтеза создается до 8,3 10 10 т органических веществ. Из 5,3 10 10 т, производимых на суше, на долю лесов приходится 2,84 10 10 т, остальное синтезируется травянистой и культивируемой растительностью.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

По продуктивности сообщества делят на 4 класса:

1. Сообщества высшей продуктивности 2-3 кг/м 2 /год. Это тропические леса, посевы риса и сахарного тростника, заросли тростников в дельтах Волги, Дона;

2. Сообщества высокой продуктивности 1-2 кг/м 2 / год. В этот класс включены листопадные леса умеренной зоны, луга при применении удобрений, посевы кукурузы;

3. Сообщества умеренной продуктивности, 0, 25-1 кг/м 2 год. К этому классу относят посевы основной массы возделываемых с/х культур, сосновые и березовые леса, сенокосные луга, степи;

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 0,25 кг/м 2 / год - пустыни, полупустыни, тундра.

Таблица 4 - Биомасса разных типов экосистем (Н. Ф. Реймерс, 1990)

Таблица 5 - Первичная биологическая продукция основных экосистем земного шара

(Н. Ф. Реймерс, 1990)

Питание людей большей частью обеспечивает сообществами умеренной продуктивности, т.е. сообществами из сельскохозяйственных культур. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% от всей продуктивности суши. В антропогенный канал, образуемый людьми и животными, поступает примерно 1/4, что составляет примерно 9 млрд. т. продуктов с.-х. производства. Около 90% заключенной в этих продуктах энергии обеспечивается растениеводческой продукцией. Из известных 80 тыс. съедобных растений на земном шаре культивируется немногим более 80 видов (культурная флора СНГ составляет более 50 видов). Наиболее широкое распространение получили: рис, пшеница, кукуруза, картофель, ячмень, батат, маниок, соя, овес, сорго, просо, сахарный тростник, сахарная свекла, рожь, арахис. На рис и пшеницу приходится более 40%. Злаковые культуры дают почти 50% белка потребляемого человеком.

По мере того, как человечество с упрямством, достойным лучшего применения, превращает лицо Земли в сплошной антропогенный ландшафт, всё большее практическое значение приобретает оценка продуктивности различных экосистем. Человек научился получать энергию для своих производственных и бытовых нужд самыми различными способами, но энергию для собственного питания он может получать только через фотосинтез.

В пищевой цепи человека в основании почти всегда оказываются продуценты, преобразующие в энергию биомассы органического вещества. Ибо это как раз та энергия, которую впоследствии могут использовать консументы и, в частности, человек. Одновременно те же самые продуценты производят необходимый для дыхания кислород и поглощают углекислый газ, причём скорость газообмена продуцентов прямо пропорциональна их биопродуктивности. Следовательно, в обобщенном виде вопрос об эффективности экосистем формулируется просто: какую энергию может запасти растительность в виде биомассы органического вещества? На верхнем рис. 1 приведены значения удельной (на 1 м 2) продуктивности основных типов . Из этой диаграммы видно, что сельскохозяйственные угодья, создаваемые человеком, отнюдь не самые продуктивные экосистемы. Наивысшую удельную продуктивность дают болотистые экосистемы — влажные тропические джунгли, эстуарии и лиманы рек и обычные болота умеренных широт. На первый взгляд, они производят бесполезную для человека биомассу, но именно эти экосистемы очищают воздух и стабилизируют состав атмосферы, очищают воду и служат резервуарами для рек и почвенных вод и, наконец, являются местами размножения для огромного числа рыб и других обитателей вод, используемых в пищу человеком. Занимая 10 % площади суши, они создают 40 % производимой на суше биомассы. И это без каких-либо усилий со стороны человека! Именно поэтому уничтожение и «окультуривание» этих экосистем есть не только «убийство курицы, несушей золотые яйца», но и может оказаться самоубийством для человечества. Если обратиться к нижней диаграмме рис. 1, то можно видеть, что вклад пустынь и сухих степей в продуктивность биосферы ничтожен, хотя они уже занимают около четверти поверхности суши и благодаря антропогенному вмешательству имеют тенденцию к быстрому росту. В долгосрочной перспективе борьба с опустыниванием и эрозией почв, то есть превращение малопродуктивных экосистем в продуктивные, — вот разумный путь для антропогенных изменений в биосфере.

Удельная биопродуктивность открытого океана почти столь же низка, как у полупустынь, а его огромная суммарная продуктивность объясняется тем, что он занимает более 50 % поверхности Земли, вдвое превосходя всю площадь суши. Попытки использовать открытый океан в качестве серьёзного источника продуктов питания в ближайшее время вряд ли могут быть экономически оправданы именно в силу его низкой удельной продуктивности. Однако роль открытого океана в стабилизации условий жизни на Земле столь велика, что охрана его от загрязнения, особенно нефтепродуктами, совершенно необходима.

Рис. 1. Биопродуктивность экосистем как энергия, накопленная продуцентами в процессе фотосинтеза. Мировое производство электроэнергии составляет около 10 Экал/год, а всего человечество потребляет 50-100 Экал/год; 1 Экал (эксакалория) = 1 миллион миллиардов ккал = К) 18 кал

Нельзя недооценивать и вклад лесов умеренного пояса и тайги в жизнеспособность биосферы. Особенно существенна их относительная устойчивость к антропогенным воздействиям по сравнению с влажными тропическими джунглями.

Тот факт, что удельная продуктивность сельскохозяйственных угодий до сих пор в среднем намного ниже, чем у многих природных экосистем, показывает, что возможности роста производства продуктов питания на существующих площадях ещё далеко не исчерпаны. Пример — заливные рисовые плантации, в сущности — антропогенные болотные экосистемы, с их огромными урожаями, получаемыми при современной агротехнике.

Биологическая продуктивность экосистем

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция — энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению обшей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т.д. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Экосистемы также различаются по относительной скорости создания и расходования как первичной, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правша пирамиды продукции : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило обычно иллюстрируют в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит оттого, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий.

Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В сообществах с преобладанием травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше. Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы потребления растительной массы, которые возможны в сообществе без изменения его продуктивности.

Для океана правило пирамиды биомасс не действует (пирамида имеет перевернутый вид).

Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел — отражают, в конечном счете, энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер. Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов (рис. 2) или, например, численность населения по возрастным группам.

Рис. 2. Упрощенная пирамида численности отдельных организмов

Знание законов продуктивности экосистем и возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества.

Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей.

Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира в течение ряда лет, начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины теоретически возможного. КПД фотосинтеза в 5% считается для фитоценоза очень высоким. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как активность фотосинтеза растений ограничивает множество факторов.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей — на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консу ментами, запасается в их организмах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны.

Питание людей обеспечивают в основном сельскохозяйственные культуры, занимающие примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть — на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах.

Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% потребностей современного населения Земли.

Таким образом, большая часть населения Земли находится в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.

Продуктивность биоценозов

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу и биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Биомасса - органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2 , г/м 3 , кг/га, т/км 2 и др.).

Продуктивность — скорость прироста биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и гектару.

Известно, что зеленые растения являются первым звеном в пищевых цепях и только они способны самостоятельно образовывать органическое вещество, используя энергию Солнца. Поэтому биомасса, произведенная автотрофными организмами, т.е. количество энергии, преобразованное растениями в органическое вещество на определенной площади, выраженное в определенных количественных единицах, называется первичной продукцией. Ее величина отражает продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. Часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если изъять ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получится чистая первичная продукция. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. Таким образом, чистая первичная продукция равна разности между количеством атмосферного углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза и потребленного ими на дыхание.

Максимальная продуктивность характерна для тропических экваториальных лесов. Для такого леса 500 т сухого вещества на 1 га — не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 т — это 150-170 кг растительной массы на 1 м 2 (сравните: в тундрах — 12 т, а в широколиственных лесах умеренной зоны — до 400 т на 1 га).

Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных температур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высокой продуктивности фитоценозов в дельтах южных рек, в лагунах и эстуариях. Она достигает 20-25 т с 1 га в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктивность еловых лесов (8-12 т). Сахарный тростник за год успевает накопить до 78 т фитомассы на 1 га. Даже сфагновое болото при благоприятных условиях обладает продуктивностью 8-10 т, что можно сравнить с продуктивностью елового леса.

«Рекордсмены» продуктивности на Земле — травяно-древесные заросли долинного типа, которые сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых других регионах. Здесь за один год на 1 га образуется до 300 т органического вещества!

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10 %.

Законами экологии предопределены различия в биомассе растительноядных животных и первичных хищников. Так, за стадом мигрирующих оленей обычно следуют несколько хищников, например волков. Это позволяет волкам быть сытыми без ущерба для воспроизводства стада. Если бы численность волков приближалась к количеству оленей, то хищники быстро истребили бы стадо и остались без корма. По этой причине в умеренной зоне не бывает высокой концентрации хищных млекопитающих и птиц.